Органогенез кукурудзи як технологічна складова

26 бер 2015

Журнал «Зерно», Віктор Любар,
представник відділу з розвитку технологій ТОВ «Монсанто Україна»

 

Весь арсенал засобів інтенсифікації вирощування кукурудзи спрямований на максимальну реалізацію генетичного потенціалу сучасних гібридів культури. Удобрення, засоби захисту, системи обробітку ґрунту, зрошення – це лише інструментарій у вмілих руках агронома.

 

Адаптація складових до факторів зовнішнього середовища та біологічних вимог культури потребують глибоких фундаментальних знань сутності фізіологічних процесів і процесів формування елементів продуктивності рослин.

 

Навідміну від більшості культур, де підвищення врожайності або її стабілізація ймовірна за рахунок компенсаційних можливостей рослин (збільшення кількості зерен у колоску, збільшення коефіцієнта продуктивного кущення – зернові колосові; збільшення кількості бобів та насінин в бобах – зернові бобові; збільшення кількості гілок 2-го по рядку та стручків – олійні хрестоцвіті) кукурудза має менш динамічні можливості. Адже і число рядів зерен у качані і їх кількість в ряду детерміновані генетичними системами та мають чіткі кількісні обмеження.Навіть за умови повного запилення всіх квіток у качані та досягнення максимальних для гібрида кількісних показників (число рядів та зерен в ряду) потенціал продуктивності рослин визначатиметься масою зерна з качана. Як приклад, качани з різних ділянок ви пробування відрізнялись за кількістю зерен не більше як на 35% (фото 1), натомість урожайність змінювалась у діапазоні до 27%, що є свідченням домінуючої ролі в урожайності показника маси зерна з кача на. Без сумніву, різний рівень удобрення та ґрунтовокліматичні умови стали головним корегуючим чинником, але кількісні параметри качанів відрізнялись не суттєво.

 

За висловлюваннями Ф. Куперман (1959):

«Спостереження за процесами формування конусів наростання… дозволили встановити, що рослина кукурудзи проходить через ряд етапів органогенезу. При цьому вста новлено, поперше – що для проходження кожного етапу необхідний певний комплекс умов і, подруге, що на кожному із етапів органогенезу формуються різні органи, які визначають продуктивність рослин».

Саме розуміння процесів формування ге неративних органів і опційний біологічний менеджмент вимагає не лише знань біології культури, а й чіткого розуміння послідовності проходження якісних змін у рослинному організмі, які поряд із ростовими процесами скеровані на формування продуктивної складової врожаю.\

 

Сприяння або мінімальне втручання в рослинний організм під час проходження етапів органогенезу мінімізує ризики прояву аномальних відхилень та знижен ня продуктивності агроценозу загалом. Унікальність кукурудзи – це не лише роздільностатевість та філогенетична подібність обох суцвіть (волоті і качана),а й зміщений цикл проходження ними етапів органогенезу (табл. 1).

 

З прив’язкою до видимих морфологічних змін, які прийнято називати фазами росту, етапи органогенезу (формування та розвиток генеративних органів) для обох суцвіть відбуваються порізному. Загалом за Куперман, волоть у розвитку проходить 9 етапів органогенезу (від появи сходів і до повного цвітіння), качан – 12 (від утворен ня 3-го листка і до фізіологічної стиглості). На будьякому етапі органогенезу можливий негативний вплив як біотичного, так і абіотичного фактору, які можуть по рушити або сповільнити весь подальший процес формування генеративних органів. Особливо відчутним такий вплив може бути на ранніх стадіях розвитку рослиндо 11-го листка).

 

Розглянемо детальніше органоутворюючі процеси відповідно до про ходження рослинами кукурудзи фаз росту. Враховуючи, що головне продуктивне утво рення на рослині кукурудзи – це качан, а значення волоті достатньо опосередковане (беручи до уваги, що одна волоть може продукувати до 20 млн пилкових зерен), основні акценти робитимемо на жіночому суцвітті.

 

Фаза сходів відповідає 1-му етапу органогенезу волоті. На цьому етапі апікальна меристема не диференційована й істотного впливу на процеси органоутворення не відбувається. Можуть уповільнюватися лише ростові процеси під дією біотичних факторів (перезволоження, низькі температури, ущільнення ґрунту тощо). Фаза сходів – утворення 3-го листка відповідає 2-му етапу органогенезу волоті. Відбувається видовження осі росту стебла та закладка вузлів і міжвузлів. Формування волоті на цьому етапі ще не починається. Проте до моменту появи 3го листка закладаються в яруси вузлової кореневої системи та за певних обставин ініціюється процес кущіння (пасинкування) – фото 2. Утворення пасинків є результатом комплексної взаємодії генетичної детермінації гібрида, ґрунтово кліматичних чинників та технологічних аспектів, серед яких провідне місце посідає удобрення. Саме надмірна концентрація легко розчинних нітратних форм азоту часто призводить до ініціювання утворення додаткових пагонів (пасинків) на рослинах кукурудзи. Це може спостерігатися при підвищених нормах внесення нітратних форм азоту у верхні шари ґрунту (під передпосівну культивацію) або при зниженні температур нижче 6°С, коли надходження нітратних форм у рослину продовжується, а поглинання фосфору – об межене (фото 3).

Саме по собі пасинкування за умови відсутності на верхівках пасинків ге неративного утворення (у вигляді качана) не виявляє впливу на загальну продуктивність рослин кукурудзи і навіть може використову ватися основним стеблом, як депо пластич них речовин та вологи. За умови формуван ня на пасинках генеративного утворення у нього також формується власна коренева система і, як наслідок, можлива конкуренція за вологу, світло та елементи живлення з головним пагоном. Фаза 3го листка – утворення 5-го листка відповідає 3му та 4му етапам органоге незу волоті та 1му качана (фото 4). Під час цього періоду повністю завершується формування вегетативних частин стебла і потім на верхівці пагона відбувається закладка осі волоті без сегментації на бічні гілочки. У пазухах листків закладаються бічні апікальні меристеми (майбутні качани) та формуються зачаткові листки обгортки качанів. Над звичайно важливим у цей час є доступність для рослин сполук фосфору, азоту, цинку. Якщо з двома останніми зазвичай проблеми бувають доволі рідко, то присутність до ступних форм фосфору в активній зоні не достатньо сформованої кореневої системи кукурудзи є вкрай необхідною, звідси висока ефективність застосування фосфорних добрив при сівбі. Також у цей період слід дотримуватись регламентів застосування гербіцидів, особливо з рістрегулюючим ефектом (дикамба, 2,4–Д). Порушення  регламентів їх застосування, використання неперевірених композиційних сумішей, наявність у препаратах невідомих супутніх хімічних речовин, перебування рослин при цьому у стані біотичного стресу (високі або понижені температури, перезволо ження ґрунту тощо) може призводити до «яловості» рослин (відсутність качанів) або формування додаткових пагонів з одного вузла (фото 5).

Фаза 5-го листка – утворення 7-го листка відповідає 5-му етапу органогенезу волоті та 2-му та 3-му етапам качана. Цей період характеризується сегментацією колоскових лопатей і диференціацією двох квіток у кожному колоску волоті та видовженням осі зачаткового стебла качанів, сегментації на вузли, міжвузля та конусу росту качана (закладаються ряди зерен) – фото 6. Наявність у цей час у ґрунті доступних елементів живлення є пріоритетним, але не менш важлива також достатня аерованість ґрунту. Як і на попередньому етапі необхідно дотримуватись регламентів застосування гербіцидів, оскільки можливе зниження рядності зерен. Зазвичай це може бути компенсовано збільшенням маси зерна, але качани одного і того самого гібрида з меншою кількістю рядів зерен мають вищу вологість зерна на момент дозрівання (фото 7).
 

Фаза 7-го листка – утворення 9-го листка відповідає 6-му етапу органогенезу волоті та 4-му етапу качана. Саме тоді відбувається диференціація квіток волоті (рудиментується зав’язь і функціональними залишаються лише тичинки) і формуються пилкові зерна в пиляках, а в качані починається формування зачатків колосків і закладається кількість зе рен в ряду (фото 8). Особливістю цього етапу є істотний вплив на зниження загальної продуктивності рослин у разі значної конкуренції з боку бур’янів та залежність ступеня озерненості качанів від нерегла ментованого застосування гербіцидів або підвищених температур (фото 9)

 

Важливими є оптимізація водного режиму ґрунту агротехнічними методами (при можливості– зрошення) та забезпечення повного мінерального живлення (при нестачі фосфору частина гілочок волоті та колосків ка чана можуть бути недорозвинутими). Також важливим є доступність N, K, S, Ca, Mg, Mn, Zn. Фаза 9-го листка – утворення 11-го і решти листків відповідає 7-му етапу ногенезу волоті та 5-му – качана. У цей час відбувається ріст покривних тканин квіток колосків і квіток та інтенсивний ріст суцвіття волоті, у качані проходить формування та диференціація квіток (під кінець етапу). Особливістю цього періоду є визначення пріоритетності перерозподілу пластичних речовин у межах закладених качанів на рослині (фото 10).

 

Фактично визначається кількість продуктивних качанів на рослині, а сигналом для цього є інтенсивність освітлення листків верхнього ярусу. Чим краща освітленість, тим вища ймовірність появи 2х і більше качанів на рослині. Пріоритетним регулюючим фактором при цьому є густота стояння та рівномірність розташування рослин, які мають бути чітко встановлені на момент проведення посіву

 

Поява волоті відповідає 8-му етапу органогенезу волоті та 6-му – качана. У цей час відбувається ріст тичинкових ниток у волоті та формування зародкових мішків качана та посилений ріст стовпчиків зав’язей качана. Особливістю періоду є інтенсивне споживання елементів живлення та вологи. Поліпшення умов живлення мікроелементами, які підвищують фертильність (В), водоспоживання (Zn) та фотосинтетичну продуктивність (Mg, Mn), на цьому етапі створюють пере думови ефективного цвітіння та запліднення. Елементи живлення можна «задепонувати», вносячи їх по 9-му і більше листку. Варто за уважити, що починаючи з цього етапу органогенезу практично відсутні ефективні методи подальшого регулювання продуктивності посіву (можливе підсилення фізіологічних процесів шляхом використання препаратів групи стробілурінів).

 

Цвітіння волоті відповідає останньому (9-му) етапу органогенезу волоті і 7-му етапу – качана. Тоді відбувається цвітіння волоті та початок появи стовпчиків зав’язей («шовку»). Усі наступні етапи органогенезу качана (812-й) пов’язані із заплідненням та формуванням зернівки і їх проходжен ня повністю залежить від кліматичних факторів, рівня забезпечення ґрунту елементами живлення та вологою.

 

Рослини кукурудзи  характеризуються чітко вираженим протерандричним типом цвітіння. Тобто цвітіння волоті у більшості гібридів та сортотипів кукурудзи розпочинається за звичайних умов на 26 днів раніше за цвітіння волоті.

Можливі подовження або скорочення розриву у часі між цвітінням обох суцвіть визначається генотипом рослин та кліматичними чинника ми під час проходження етапів органогенезу волоті та качана. Тепла погода і подовження тривалості й інтенсивності освітлення при зводить до збільшення розриву в часі по чатку цвітіння обох суцвіть до 810 днів і, навпаки, прохолодна погода та скорочен ня довжини світлового дня (тобто істотне зміщення строків сівби) зумовлюють більш ранню появу «шовку».

 

Таким чином, синхронізація знань ростових процесів та процесів органоутворення у рослин кукурудзи упереджують від прийняття технологічно невиважених рішень, дають нам ефективні важелі управління процесами формування продуктивності посівів та створюють оптимальні передумови розкриття генетичного потенціалу рослин